Хаотическая динамика популяций в многовидовом сообществе

Впервые показана хаотическая динамика популяций в многовидовом сообществе

Рис. 1. Сообщество скалистой приливно-отливной зоны. А — вид с воздуха на место проведения исследований. В — схема циклической сукцессии. С — схема экспериментальной площадки, состоявшей из двадцати участков и пяти узлов (отмечены буквами). Процент площади, занятой голыми камнями, морскими уточками и корковыми водорослями, наблюдался на участках, а покров мидий оценивался по фотографиям узлов. В анализе временных рядов использовались данные, полученные на десяти выделенных участках и во всех пяти узлах. Рисунок из обсуждаемой статьи в PNAS Довольно давно было предсказано, что в многовидовых сообществах может возникать хаотическое поведение. Однако примеров «из природы» не было известно, не в последнюю очередь из-за трудности доказательства хаотического характера поведения. Двадцатилетние наблюдения за тремя видами, заселяющими камни в приливно-отливной зоне на побережье Новой Зеландии, показали, что эта экосистема находится «на краю хаоса»: время от времени динамика численностей меняется со стабилизирующейся на хаотическую. Одно из значимых открытий в математике XX века — это динамический, или детерминированный, хаос. Хотя близкие идеи изучались еще в конце XIX века в работах французских математиков Анри Пуанкаре и Жака Адамара, основоположником теории хаоса считают американского математика и метеоролога Эдварда Лоренца. Идея хаотического, принципиально непредсказуемого поведения систем, порожденных строго детерминированными (и довольно простыми) уравнениями, взбудоражила головы многих ученых и философов (краткую историю исследования хаоса и современное состояние проблемы можно найти в обзорной статье A. E. Motter, D. K. Campbell, 2013. Chaos at fifty). Впрочем, за иногда неумеренно восторженными славословиями хаосу как «новой парадигме» может теряться реальное применение этих идей для описания окружающего мира. А они многочисленны, в том числе и в биологии (см., например, статью M. Doebeli, I. Ispolatov, 2014. Chaos and unpredictability in evolution и короткую видеолекцию одного из авторов этой статьи). Что такое хаос Нерегулярность и следующую из нее непредсказуемость, свойственные природным явлениям, традиционно объясняли воздействием случайных факторов, которые сбивают систему с поведения, предписанного внутренними законами. Но оказалось, что могут существовать и такие системы, которые развиваются строго детерминированно, не отклоняясь от предписаний уравнений, описывающих их динамику, но выглядеть это будет так, будто ведут они себя совершенно случайно. Такая система может сколько угодно раз возвращаться к уже существовавшим состояниям, но каждый раз после этого будет вести себя по-другому. Как так может быть? Ведь применение одного и того же уравнения к одним и тем же значениям (мы говорим, что система «вернулась» в прежнее состояние) должно давать одни и те же результаты? Дело в том, что система возвращается не строго в то же состояние, а в близкое к нему (настолько близкое, что мы не сможем измерить эту разницу). При этом уравнения устроены так, что малые различия со временем не затухают, а усиливаются (необходимым, но не достаточным условием для этого является нелинейная связь между переменными). Поэтому нам и кажется, что система ведет себя, не подчиняясь никаким законам. На рисунке приведены типы популяционной динамики, возникающие в модели Ферхюльста. На графике «г» изображен четырехточечный цикл. Он выглядит сложно, но поведение системы предсказуемо: после максимально возможного значения численности будет минимально возможное, после него — второе по величине, потом — третье, и — вновь максимум. Зная численность популяции в один из годов, мы сможем точно сказать, что с нею будет дальше. На графиках «д» и «е» изображены хаотические колебания. Тут за пиком может следовать разное: то ли один пик поменьше, то ли два пика — зная численность популяции в данный год, мы не сможем сказать, что ее ждет дальше. Еще раз подчеркнем: это не связано с какими-то воздействиями на систему, это — ее собственная, внутренняя динамика. Типы динамики численности в модели популяции с неперекрывающимися поколениями в ограниченной среде при разных значениях собственной скорости роста. а — затухающие колебания; б — монотонный рост с выходом на плато (этот вариант — единственно возможный в соответствующей модели с перекрывающимися поколениями); в — двухточечный цикл; г — четырехточечный цикл; д, е — квазистохастическое (хаотическое) поведение. Рисунок из книги Г. Ю. Ризниченко «Математическое моделирование» В экологии хаос возникает в математических моделях, описывающих динамику отдельных популяций и сообществ. Он может порождаться даже простой моделью Ферхюльста, описывающей рост популяции в ограниченной среде, при условии наличия дискретных, неперекрывающихся поколений. Подтверждения существования хаотической динамики приходили также из лабораторных экспериментов над популяциями насекомых (R. F. Costantino et al., 1997. Chaotic dynamics in an insect population), микробными пищевыми сетями (L. Becks et al., 2005. Experimental demonstration of chaos in a microbial food web) и планктоном (E. Benincà et al., 2008. Chaos in a long-term experiment with a plankton community). Наблюдения хаоса в природе редки, и в основном ограничены наблюдениями за динамикой отдельной популяции (P. Turchin, S. P. Ellner, 2000. Living on the edge of chaos: Population dynamics of Fennoscandian voles). Впрочем, это не должно быть интерпретировано как редкость хаотической динамики: ее весьма сложно обнаружить, ведь внешне похожее поведение может возникать и за счет не детерминированных процессов, а стохастических (случайных) воздействий, нарушающих закономерное развитие экосистем. Но в последние годы появились математические методы, позволяющие обнаруживать хаотическое поведение даже в присутствии внешнего шума (см., например, книгу P. Turchin, 2003. Complex Population Dynamics: A Theoretical/Empirical Synthesis). И вот международной группе исследователей удалось обнаружить хаотическое поведение в циклической сукцессии в сообществе каменистой приливно-отливной зоны в морском заповеднике «Мыс Родни — мыс Окакари» (Cape Rodney-Okakari Point Marine Reserve) на Северном острове Новой Зеландии. Сукцессией называют воспроизводимый процесс смены сообществ, где одно в буквальном смысле «готовит почву» для другого. Типичный пример из школьного учебника — восстановление ельника после пожара, начинающееся с травяных сообществ и проходящее через несколько кустарниковых и лесных стадий. Обычно сукцессии линейны — от пионерных (начальных) стадий через сериальные (промежуточные) к климаксной (финальной). Климаксное сообщество отличается тем, что способно устойчиво воспроизводиться (оно «готовит почву» только для себя самого). Но в некоторых случаях климаксное сообщество неустойчиво и вновь сменяется пионерным, тем самым возвращая экосистему в начало процесса — в таком случае говорят о циклической сукцессии. Они встречаются в экосистемах с частыми эндогенными пожарами (например, чапараль): неизбежное выгорание климаксного сообщества делает сукцессию циклической. Подобная ситуация наблюдается и на камнях приливно-отливной зоны изученного морского заповедника (рис. 1, В). Голые камни массово заселяются морскими уточками Chamaesipho columna (ракообразные, живущие в домиках, прикрепленных к твердому субстрату). Поверх морских уточек нарастают корковые бурые водоросли Ralfsia cf. confusa. На водоросли и уточек заселяются мидии Xenostrobus pulex, неспособные колонизировать голые камни. Однако, в отличие от водорослей, мидии «не заботятся» о своих соседях, и под их прессом морские уточки погибают. Умершие ракообразные и водоросли открепляются от субстрата и уносятся приливами и отливами, а вместе с ними — и мидии. И в итоге мы имеем те же голые камни, с которых всё началось: экосистема готова к новому циклу. Исходными данными для работы стали результаты двадцатилетних наблюдений: каждые тридцать дней исследователи собирали данные о площади камней, занятых каждым из трех видов, а также свободных от посетителей на довольно большой опытной площадке (рис. 1, С). Стоит отметить, что в этом случае наличие в экосистеме циклической сукцессии не обязано приводить и к цикличности в численностях популяций: хотя на каждом отдельном камне происходят колебания численности, на всем пространстве могут установиться некие средние значения. Однако в данном случае такого не произошло (рис. 2). Авторы делятся своими впечатлениями: «В некоторые годы камни были почти полностью покрыты морскими уточками, в то время как в другие — корковые водоросли или мидии доминировали в экосистеме» (как говорится, год на год не приходится). Вейвлет-анализ (см. Н. М. Астафьева, 1996. «Вейвлет-анализ: основы теории и примеры применения») полученных временных рядов выявил примерно двухлетнюю периодичность в динамике всех пар видов. Морским уточкам требуется от полугода до года, чтобы заселить камни, с отставанием в несколько месяцев за ними следуют корковые водоросли. Мидиям также требуется 6–12 месяцев, чтобы образовать плотный покров на домиках ракообразных, и еще примерно полгода проходит от доминирования мидий до голых камней, готовых к заселению морскими уточками. Рис. 2. Зарегистрированная динамика изменения по времени (в годах): температуры (А) и площади, занятой морскими уточками (В), корковыми водорослями (С), мидиями (D), голыми камнями (Е). Рисунок из обсуждаемой статьи в PNAS прочем, обнаруженные периоды не выдерживаются строго: колебания видового состава сообщества были весьма нерегулярны. Тут-то и скрывается хаос. Авторы исследования оценили ляпуновские показатели (Lyapunov exponent), характеризующие скорости сближения или удаления двух близких фазовых траекторий (траекторий в фазовом пространстве системы, где каждая точка представляет собой состояние системы, а координатами являются параметры, описывающие систему; в данном случае параметрами являлись площади камней, занятые разными видами). Наличие положительных ляпуновских показателей говорит о том, что исходно малая разница между траекториями со временем экспоненциально нарастает и траектории расходятся — это является признаком хаотического поведения; отрицательные же, наоборот, говорят о том, что существующие различия со временем сглаживаются — траектории сближаются. Глобальный ляпуновский показатель, оцененный по всем двадцати годам наблюдений, оказался положительным: +1,1 год–1. Однако его отличие от нуля оказалось незначимым. Но локальные ляпуновские показатели, оцененные по периодам в 180 дней, значительно колебались, часто оказываясь существенно выше нуля (рис. 3). Рис. 3. Динамика изменения локального ляпуновского показателя, вычисляемого по 180-дневным промежуткам. Положительный показатель говорит о нарастании малых различий в составе сообщества, отрицательный — об их уменьшении. Рисунок из обсуждаемой статьи в PNAS Чтобы лучше разобраться в динамике исследуемой сукцессии, ученые смоделировали систему с помощью простой «модели занятия мест» (patch-occupancy model). Модель описывает изменение доли общей площади, занятой каждым из трех видов, и исходит из предположения, что весь участок состоит из большого числа отдельных мест, каждое из которых может быть занято только одной особью. Модель, по-видимому, чуть ли не простейшая из возможных: она не содержит никаких более сложных предположений о характере влияния одного вида на другой. Единственное усложнение — это добавленное в модель влияние температуры на смертность корковых водорослей и мидий: чем теплее, тем больше у них смертность (известно, что в жару эти организмы гибнут от высыхания). Сами колебания температуры описывались простой синусоидой (на рис. 2, А видно, что температура действительно меняется довольно регулярно, в отличие от численностей видов). Даже такая простая модель довольно неплохо описывала сообщество. В отсутствии предположений о влиянии температуры на смертность система выказывала затухающие колебания с периодом около 1,5 лет и в конце концов приходила к стационарному состоянию (рис. 4, А–F): площади, занятые каждым видом, достигали стабильного значения и далее не менялись. А вот введение регулярных (вполне предсказуемых!) колебаний температуры вызывало хаотическое поведение (рис. 4, G–L). Вейвлет-анализ выказываемых моделью колебаний показал, что, как и в реальности, выделяется период около двух лет; глобальный ляпуновский показатель был близок к реально наблюдаемому значению (+0,82 год–1), и в данном случае даже значимо отличался от нуля (наблюдения и модель — это разные наборы данных, и во втором случае удалось значительно сузить диапазон возможных значений). При этом локальные ляпуновские показатели, как и в реальности, также «скакали» между положительными и отрицательными значениями. Авторы считают результаты моделирования указанием на то, что в изученной ими экосистеме действительно имеет место хаотическое поведение, а не «долгая дорога к равновесию», которую исследователи застали в самом начале. Рис. 4. Динамика изменения состава сообщества в «модели занятия мест». Без учета колебаний температуры модель приходит к стационарному состоянию (A–F). Показана динамика изменения с течением времени: температуры (А) и количества морских уточек (B), корковых водорослей (С), мидий (D), голых камней (Е), а также фазовый портрет системы (F). Каждая точка на фазовом портрете изображает состояние экосистемы, характеризующееся набором площадей камней, занятых мидиями, занятых морскими уточками и свободных от организмов (площадь, занятая корковыми водорослями, однозначно определяется из этих данных); траектория (отмечена синей линией с красными стрелками) показывает, как будет меняться со временем состав экосистемы. При наличии сезонных колебаний модель демонстрирует хаотическое поведение (G–L, графики отражают те же параметры, что и в левой колонке). Рисунок из обсуждаемой статьи в PNAS Впрочем, население прибрежных камней не демонстрирует настоящий хаос: система время от времени переключается с хаотического режима на стабилизирующийся и обратно. Биологические системы, находящиеся, подобно этой, «на краю хаоса», были известны и ранее, но никогда они не относились к многовидовым сообществам. Стоит отметить, что к хаотическому поведению экосистему подталкивает закономерное внешнее воздействие, а не случайный шум (введение в модель случайных ежедневных колебаний температуры в дополнение к сезонным не изменило результаты принципиально) или нерегулярно случающиеся катастрофические воздействия. Например, в некоторых других прибрежных сообществах цикличность сукцессий возникает из-за того, что штормы уносят мидиевые поселения (см.: R. T. Paine, S. A. Levin, 1981. Intertidal landscapes: Disturbance and the dynamics of pattern. ). Но в данном случае мидии образуют слишком тонкий слой, чтобы оказывать существенное сопротивление воде — даже после сильнейших штормов они не обнаруживали никаких разрушений. Подобные долговременные наблюдения (напомню, что в работе использованы данные за двадцать лет!) необходимы для лучшего понимания того, как работают экосистемы. Ведь математики от экологии довольно давно предсказали существование хаотического поведения в многовидовых системах — но только сейчас оно было реально продемонстрировано. А математическая модель немногого стоит, пока не продемонстрировано, что она имеет отношение к реальности. Исследование хаотической динамики экосистем — это уже не только теоретическое знание, оно необходимо для прогнозирования воздействия человека на природу, в том числе и для повышения эффективности мероприятий по охране окружающей среды. Далеко не всегда в природе наблюдается пресловутый «экологический баланс» — если, конечно, понимать его только как неизменность. Источник: Elisa Benincà, Bill Ballantine, Stephen P. Ellner, and Jef Huisman. Species fluctuations sustained by a cyclic succession at the edge of chaos // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2015. V. 112. № 20. P. 6389–6394. Сергей Лысенков